Evidência: Biociências, Saúde e Inovação - ISSN: 1519-5287 | eISSN 2236-6059 1

DOI: https://doi.org/10.18593/evid.37128

Seção: Biociências

Diversidade de fungos micorrízicos arbusculares (glomeromycota) na savana de Alter do Chão, Pará, Brasil

Diversity of Arbuscular Mycorrhizal Fungi (Glomeromycota) in the Alter do Chão Savanna, Pará, Brazil

Tatiane Santos Correia1, Ludyanne da Silva Sousa2, Adolfo Rubira Farias Fernandes2, Marcos Diones Ferreira Santana2, Túlio Silva Lara2

1 Laboratório de Nutrição e Metabolismo de Plantas, Departamento de Biologia (DBI), Universidade Federal de Lavras (UFLA) – Lavras, MG, Brasil; 2

Laboratório de Fisiologia Vegetal e Crescimento de Plantas (LaFV), Instituto de Ciências e Tecnologia das Águas (ICTA), Universidade Federal do Oeste do Pará (UFOPA) – Santarém, PA, Brasil.

Correia, T. S. statianecorreia@gmail.com https://orcid.org/0000-0001-7715-4946

Sousa, L. da S. ludyanne.sousa93@gmail.com https://orcid.org/0000-0001-8187-8576

Fernandes, A. R. F. adolforubira7@gmail.com https://orcid.org/0009-0001-0840-3918

Santana, M. D. F.* santana.mdf@gmail.com https://orcid.org/0000-0002-0421-3420

Lara, T. S. tulio.lara@yahoo.com.br https://orcid.org/0000-0001-7474-1707

* Autor correspondente: Laboratório de Fisiologia Vegetal e Crescimento de Plantas, Instituto de Ciências e Tecnologia das Águas, Universidade Federal do Oeste do Pará (UFOPA), campus Tapajós, Bloco 09, sala 05. Av. Vera Paz, s/n, Bairro Salé, 68040-255, Santarém, Pará, Brasil.

Resumo: O conhecimento sobre a diversidade dos Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) na Amazônia paraense é limitado, sobretudo em ambientes de savana paraense, onde parece ser inexistente. Aqui, apresenta-se a primeira lista de táxons de FMA para a savana amazônica paraense, onde as famílias encontradas foram descritas morfologicamente e das quais são apresentados alguns aspectos ecológicos. O solo rizosférico foi coletado em outubro de 2020, em 10 pontos distintos da savana de Alter do Chão, em Santarém, Pará, a uma profundidade de 0 a 20 cm. Parte do solo foi direcionado para análise química e outra para extração dos esporos dos FMA. Os esporos foram quantificados e destinados a identificação, sendo os táxons determinados quanto a abundância relativa (AR), frequência isolada (FI) e Índice de Shannon (H’). Foi encontrada uma densidade de cerca de 17 esporos/g, sendo a diversidade distribuída entre quatro Ordens e 10 famílias. Gigaspolares e Glomerales foram as ordens mais representativas e Glomeraceae e Racocetraceae as famílias mais frequentes (AR= 0,35 e H’= 0,17). Táxons mais raros, como Archaeosporaceae e Entrophosporaceae, também foram encontrados (FI= 0,08 e 0,06 respectivamente). O solo ácido, alto teor de alumínio e baixas concentrações de nutrientes, principalmente fósforo, podem ter favorecido a alta densidade de esporos e a alta diversidade dos FMA na savana amazônica paraense.

Palavras-chave: Amazônia paraense, Simbiose micorrízica, Taxonomia.

Abstract: Knowledge about the diversity of Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF) in the Amazon region of Pará is limited, especially in the savanna environments of Pará, where data are nonexistent. Here, the first list of FMA taxa for the Amazonian savannah of Pará is presented, where the families found have been described morphologically, and some ecological aspects are presented. Rhizosphere soil was collected in October 2020 from ten distinct points within the Alter do Chão savanna, located in Santarém, Pará, at a depth of 0 to 20 cm. Part of the soil was allocated for chemical analysis, while another portion was used for spore extraction of AMF. The spores were quantified and prepared for identification, with taxa determined based on relative abundance (RA), isolated frequency (IF), and Shannon Index (H’). An average spore density of approximately 17 spores per gram was observed, with diversity distributed across four orders and ten families. Gigaspora and Glomerales were the most representative orders, while Glomeraceae and Racocetraceae were the most frequently encountered families (RA = 0.35 and H’ = 0.17). Rarer taxa, such as Archaeosporaceae and Entrophosporaceae, were also detected (IF = 0.08 and 0.06, respectively). The acidic soil, high aluminum content, and low nutrient concentrations, particularly phosphorus, may have contributed to the high spore density and the diversity of AMF in the Amazonian savanna of Pará.

Keywords: Paraense Amazon, Mycorrhizal symbiosis, Taxonomy.

Recebido: 09/04/2025 | Aceito: 26/06/2025 | Publicado: 22/07/2026

Editor: Marcos Freitas Cordeiro

Evidência, 2024, v. 24, p. 1-8

https://periodicos.unoesc.edu.br/evidencia

CC BY-NC 4.0

INTRODUÇÃO

Os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) formam associações simbióticas com mais de 80% das plantas vasculares da Terra (Ahammed & Hajiboland, 2024), auxiliando-as na absorção de nutrientes, como fósforo e o nitrogênio, aumentando a tolerância contra estresses bióticos e abióticos e melhorando os mecanismos de resistência às doenças (Chandrasekaran et al., 2019; Correia et al., 2022; Ingraffia et al., 2019; Ortas, 2012), e em troca, os FMA recebem parte do carbono fixado pelas plantas (Drigo et al., 2010). A partir dessas informações, entende-se que é possível utilizar os FMA nas culturas de plantas de interesse agronômico e em espécies florestais, já que mudas inoculadas com FMA são ecologicamente mais competitivas e agronomicamente superiores em comparação a plantas sem FMA (Correia et al., 2022; Wang et al., 2019).

A classificação mais recente para organização dos FMA, filo Glomeromycota, tem sido desenvolvida por análises morfológicas a partir de seus esporos e moleculares, sendo atualmente reconhecidas cerca de 360 espécies (Spatafora et al., 2017; Wijayawardene et al., 2024). Nas regiões mais distantes dos grandes centros de pesquisa, existe uma menor incidência de pesquisadores sediados especialistas no estudo dos fungos, especialmente dos FMA, e consequentemente, tem-se menos conhecimento produzido sobre esses táxons. Do que se conhece, está essencialmente focado na aplicação dos FMA, de forma os estudos taxonômicos são raros e exclusivamente baseados na morfologia dos esporos (Freitas & Carrenho, 2013).

Na América do Sul, o Brasil é o país que mais produz conhecimento sobre os FMA, cerca de 44% dos trabalhos publicados, sendo que grande parte das pesquisas estão concentradas nos biomas da Mata Atlântica, Caatinga e Cerrado (Lugo & Pagano, 2019). Para a Amazônia, o conhecimento sobre esses fungos é reduzido, refletindo a ausência de especialistas e estudos envolvendo os FMA, resultando em lacunas taxonômicas e reduzindo as possibilidades de uso dessa parcela da biodiversidade (Jobim, 2015).

Em savanas amazônicas, áreas caracterizadas por uma fitofisionomia composta de plantas herbáceas, pequenos

arbustos, gramíneas, árvores espaçadas, geralmente quente e com pouca disponibilidade de água (Lima et al., 2018), o conhecimento sobre a diversidade de FMA é ainda mais restrito. Do pouco que se sabe, as espécies dessas áreas apresentam grande potencial para prospecção, como demonstrado por Correia et al. (2022) e Sousa et al. (2023) que utilizaram um mix de espécies de FMA oriundo da savana de Alter do Chão, região Oeste do Pará, como inoculante de micorriza e obtiveram resultados promissores para um bioestimulante de desenvolvimento vegetal. No entanto, considerando a pouca tradição nos estudos dos FMA e a escassa literatura de apoio à identificação, a elucidação taxonômica das espécies utilizadas não foi possível.

Sabendo do grande potencial dos FMA da savana amazônica e da ausência de informação sobre sua diversidade, tem-se em vista o desafio de ampliar os estudos taxonômicos e ecológicos sobre esses fungos, além de propor meios para sua conservação, incluindo a forma ex sito, principalmente diante da expansão da fronteira agrícola na região que avança para áreas ainda não estudas, o que pode causar perda da biodiversidade (Fernandes et al., 2016). Dessa forma, apresenta-se a primeira lista de táxons de FMA que ocorrem na savana amazônica de Alter do Chão, Oeste do Pará, onde são descritas morfologicamente as famílias encontradas e alguns aspectos de sua ecologia são abordados.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

O solo rizosférico foi coletado em área de savana, localizada na região de Alter do Chão, Oeste do estado do Pará (Fig. 1) em outubro de 2020. Nessa área, o solo predominante é do tipo latossolo, com clima predominante do tipo Am de monção tropical, com temperatura média anual de 25,9

°C, médias máximas de 26,9 °C e mínimas em torno de 25,1

°C, pluviosidade podendo chegar a 1991 mm, no período chuvoso entre janeiro e maio, quando ocorre o maior índice de precipitação (Álvares et al., 2013).

Figura 1

Área de coleta do solo rizosférico na savana amazônica de Alter do Chão, região Oeste do estado do Pará, Brasil

Coleta, extração e quantificação dos esporos

dos FMA

Foram coletadas 15 amostras compostas de solo rizosférico de aproximadamente 500 g cada, distante 50 m uma da outra. As amostras foram armazenadas em sacos plásticos separados, etiquetadas e acondicionadas em caixas térmicas até chegada no laboratório, onde uma parte foi destinada às análises químicas e físicas (Tab. 1).

Tabela 1

Propriedades químicas do solo rizosférico de uma área de savana amazônica da região Oeste do estado do Pará, Brasil

pH- potencial hidrogeniônico; K- potássio; Ca- cálcio; Mg-magnésio; Al-alumínio; P-fósforo.

A extração dos esporos de FMA se deu a partir de 100 g de cada amostra, sendo realizada de acordo com o método de peneiramento em via úmida de Gerdemann e Nicolson (1963), seguido de centrifugação com gradiente de sacarose a 50% (Jenkins, 1964). Após esse processo, os esporos foram transferidos para placas de Petri de 90 mm de diâmetro forradas com uma camada de papel absorvente quadriculado (1×1 cm2) e quantificados com auxílio de um microscópio estereoscópico.

Identificação dos FMA

Para identificação dos FMA, inicialmente os esporos foram separados em morfotipos e armazenados

separadamente em tubos do tipo Eppendorf de 2 mL de capacidade contendo 1 mL de água destilada. Devido à grande quantidade de esporos encontrados, apenas cinco pontos foram selecionados ao acaso para identificação dos FMA e de cada ponto, foram preparados entre lâmina e lamínula apenas 100 esporos, sendo 50 desses submetidos à reação com solução Álcool Polivinílico e Lactoglicerol (PVLG) e 50 submetidos à solução PVLG, acrescido do reagente de Melzer (Schenck & Pérez-Collins, 1990). Para facilitar a observação das características taxonômicas, foram acondicionados apenas 10 esporos por lâmina.

As lâminas foram armazenadas em temperatura ambiente por 48 horas para secagem e após, os esporos foram observados em microscópio óptico, fotografados e identificados com base na chave dicotômica de Goto (2009), além do auxílio do Banco Internacional de Glomeromycota (https://www.i-beg.eu/). As principais características observadas para a identificação foram a forma do esporo, coloração, reação a Melzer/PVLG, presença ou ausência de conteúdo germinativo, presença ou ausência de bulbo ou hifa de sustentação, forma de inserção da hifa no esporo, além do número de camadas.

Análise estatística

A população dos FMA foi avaliada de acordo com o número de esporos em 100 g de solo, além dos seguintes índices ecológicos: a) abundância relativa (AR) de ocorrência das espécies determinada através da porcentagem de indivíduos de cada espécie em relação ao total de espécies encontradas, b) frequência isolada (FI) determinada pela porcentagem de amostras em que as famílias ocorreram em relação ao número total de amostras, c) índice de diversidade de Shannon, calculado pela fórmula: H’ = Σ ρi logn ρ,i = 1, onde ρi corresponde ao número de esporos de determinada espécie e ρ é o número total de esporos e d) abundância relativa de cada espécie encontrada (pi) pela fórmula: pi = ni

/ N, onde ni é o número total de esporos de cada espécie de FMA e N é o número total de esporos.

RESULTADOS

Na área estudada de savana amazônica foram quantificados 16.769 esporos de FMA, o que representa uma densidade de cerca de 17 esporos/g de solo rizosférico. Dos esporos destinados a identificação (n=500), 23,2% (n = 116) não foram identificados devido à dificuldade de visualização das características descritivas dos esporos, provavelmente por conta da idade dos esporos ou dificuldade na preparação das lâminas. Do restante (n = 384), foram reconhecidas quatro ordens e 10 famílias.

Das ordens encontradas, Gigaspolares foi a mais representativa com 40,6% (n = 156) dos esporos e a mais rica com quatro famílias, sendo Racocetraceae a mais abundante com 41,7% (n = 65), seguido de Gigasporaceae com 34,6% (n = 54), Dentiscutataceae com 16,7% (n = 26) e Scutellosporaceae com apenas 7% (n= 11). A ordem Glomerales foi a segunda mais abundante, com 36,7% (n = 141) dos esporos, e dentro dela, a família Glomeraceae foi mais frequente com 96,5% (n= 136) dos esporos, enquanto Entrophosporaceae foi a menos ocorrente, com apenas 3,5% (n= 5). A ordem Archaeosporales abrigou 12,8% (n = 49) dos esporos, e desse total, 91,8 % (n= 45) dos esporos pertenciam à família Ambisporaceae e apenas 8,2% (n= 4) a família Archaeosporaceae. A ordem Diversisporales foi a menos abundante com 9,9% (n = 38) dos esporos identificados com duas famílias, Diversisporaceae com 57,9% (n= 22) e Acaulosporaceae com 42,1% (n = 16) dos esporos do táxon (Fig. 2).

Figura 2

Número de esporos identificados e distribuídos por ordem e família dos Fungos Micorrízicos Arbusculares oriundos do solo rizosférico da savana de Alter do Chão, região Oeste do estado do Pará, Brasil

O índice de Shannon indicou a família Glomeraceae como a mais diversa (0,35), assim como apresentou a maior abundância relativa (0,35), seguido de Racocetraceae (IS =

0,17; AR = 0,17) e Gigasporaceae (IS = 0,14; AR = 0,14). A família Archaeosporaceae (IS = 0,01; AR = 0,01) e Entrophosporaceae (IS = 0,01; AR = 0,01) foram as menos diversas e com os menores valores de abundância relativa, sendo também as famílias com os menores índices de frequência isolada (FI = 0,08, 0,06 respectivamente) (Tab. 2).

Tabela 2

Abundância relativa (AR), Índice de Shannon (IS) e Frequência Isolada (FI) das famílias de Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) da savana amazônica de Alter do Chão, Oeste do estado do Pará, Brasil

Na tabela 3 são apresentadas as principais características morfológicas das famílias encontradas na savana amazônica paraense de Alter do Chão.

Tabela 3

Descrição morfológica para famílias de Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) identificadas oriundas da savana amazônica de Alter do Chão, Oeste do estado do Pará, Brasil

DISCUSSÃO

A Savana de Alter do Chão apresenta condições favoráveis para a prospecção de inúmeras espécies de FMA, já que foram encontradas quatro, das cinco ordens conhecidas (Spatafora et al., 2017) e dez famílias. Provavelmente alguns fatores podem contribuir com essa diversidade como a característica dos solos da região e os solos ácidos com alta concentração de alumínio, por exemplo, que podem favorecer a prevalência de táxons como Glomerales e Gigasporales (Bedini et al., 2010; Hassan et al., 2011; Long et al., 2010; Maia et al., 2010; Sánchez-Castro et al., 2017; Siqueira et al., 2010). Pontes et al. (2017) na região de savana de Planaltina, no Distrito Federal, e Azevedo et al. (2014) no estado do Acre, também observaram a prevalência de FMA dessas mesmas ordens em solos com características similares.

As propriedades químicas do solo são fatores relevantes que podem influenciar a diversidade e o número de esporos dos FMA, como demostrado por Santos e Carrenho (2011) quando observaram que o teor de fósforo, por exemplo, estava negativamente relacionado com o número de esporos. No presente estudo, cuja área estudada apresenta baixo teor de fósforo (Sobral et al., 2015), foi encontrada alta densidade de esporos, 17 esporos por grama. No entanto, isso não parece ser uma regra já que Prates et al. (2021), no estado da Bahia, observaram que em solo com ausência de adubação, consequentemente com baixo teor de fósforo, a densidade foi de 0,86 esporos por grama de solo, enquanto Silva Jr e Cardoso (2006) estudando o solo de sistema agroflorestal na Amazônia Central, também com deficiência de fósforo, encontraram uma densidade entre 0,54 a 2,4 esporos por grama.

O grande número de esporos encontrados por este estudo pode ainda dever-se a espessura das raízes na rizosfera da savana de Alter do Chão, já que nessa região, a vegetação é composta por muitas gramíneas (Lima et al., 2018), sendo por isso, a presença de alta densidade de raízes finas, favorecendo a produção de esporos em função da maior área superficial de raiz e turnover das raízes (Medeiros & Ferreira, 2018; Zangaro et al., 2008).

Quanto a diversidade, Freitas e Carrenho (2013) relataram que Acaulospora Gerd. & Trappe e Glomus Tul. & C. Tul. foram os gêneros mais abundantes encontrados em área de floresta nativa na Amazônia, cerca de 44% dos táxons, sendo que Silva Jr. e Cardoso (2006) encontraram resultados similares para a Amazônia Central. No entanto, nossos resultados não corroboraram com essa premissa, já que Acaulosporaceae e Diversisporaceae, por exemplo, foram encontradas em baixa densidade, possivelmente devido à alta incidência de irradiação e consequentemente altas temperaturas e pH, diferindo do nicho ótimo para estas famílias (Davison et al., 2021; Vieira et al., 2020; Vista, 2016; Welemariam et al., 2018) trazendo a reflexão de que cada ambiente abriga uma diversidade específica ou restrita.

Os FMA da ordem Glomerales encontram-se amplamente distribuídos na maioria dos ecossistemas, desde florestais a desertos, em regiões tropicais, temperadas e árticas (Jobim, 2015). Assim como foi abundante na savana amazônica

que parece apresentar nicho ótimo considerando a elevada precipitação, baixo pH e teor de fósforo (Boff et al., 2014; Davison et al., 2021). Entrophosporaceae é composta por apenas duas espécies, ambas com frequência rara na Amazônia Central (Freitas & Carrenho, 2013), raridade observada para Archaeosporaceae com pouco conhecimento sobre elas (Nobre et al., 2018; Oliveira & Moreira, 2019).

Mesmo diante de pouco estudos, os FMA da região de savana amazônica de Alter do Chão apontam para grande potencial de uso no desenvolvimento vegetal (Correia et al., 2022; Santos et al., 2020, 2023; Santos et al., 2021; Santos Júnior et al., 2021; Sousa et al., 2023). Essa diversidade pode ser maior devido às condições propícias oferecidas pelo bioma Amazônico, em especial, as áreas de savana (Jobim, 2020; Jobim et al., 2018). Porém, a dificuldade de identificar as espécies, devido, entre outros fatores, na falta de tecnologia no interior da Amazônia pode dificultar o rompimento da fronteira do conhecimento. Outro aspecto de grande relevância é a conversão de ambientes naturais de savana em áreas agrícolas, que impactam negativamente no conhecimento da diversidade e suas interações (Fernandes et al., 2016; Pontes et al., 2017).

CONCLUSÃO

A savana amazônica de Alter do Chão possui grande densidade de esporos e alta diversidade, um indicativo de que suas características edafoclimáticas e vegetação contribuem para manter o ecossistema em funcionamento. Contudo, a raridade de alguns táxons e a falta de conhecimento sobre esses fungos, gerada em grande parte pela falta de tradição no estudo dos fungos em regiões distantes dos grandes centros de pesquisa, deixa um alerta sobre a preservação e conservação desses ambientes para assegurar a existência das espécies e possibilitar sua prospecção.

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