Evidência: Biociências, Saúde e Inovação - ISSN: 1519-5287 | eISSN 2236-6059 DOI: https://doi.org/10.18593/evid.35000
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Biociências
João Pedro Campelo Ribeiro1, Edgar Pereira David Santos2 e Eidy de Oliveira Santos3
1. Graduação em Ciências Biológicas, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Campus Zona Oeste (UERJ-ZO) – Brasil; 2. Programa de Pós-
Graduação em Biomedicina Translacional (BIOTRANS), Unigranrio, UERJ-ZO) – Brasil; 3. Laboratório de Tecnologia em Bioquímica e Microbiologia (LTBM), UERJ-ZO – Brasil.
Ribeiro, J. P. C.
https://orcid.org/0009-0009-7675-5761 jpcrrj@gmail.com
Santos, E. P. D.
https://orcid.org/0000-0002-4367-3016 edgar_pds@hotmail.com
Santos, E de O.*
https://orcid.org/0000-0002-4385-6066 eidyos@gmail.com
* Autor correspondente: Rua Manuel Caldeira de Alvarenga, 1203 – Campo Grande, Rio de Janeiro – RJ – CEP 23070-200.
Recebido: 18/06/2024 | Aceito: 19/12/2024 | Publicado: 26/11/2025
Editor: Marcos Freitas Cordeiro
Evidência, 2025, v. 25, p. 1-9
https://periodicos.unoesc.edu.br/evidencia
CC BY-NC 4.0
Diversos países e empresas ao redor do mundo têm planejado realizar investimentos para descarbonizar suas economias e processos produtivos nas próximas décadas,
capacidade de metabolizar fontes complexas de carbono e energia. A microbiota intestinal dos cupins pode gerar diversas moléculas com elevado potencial energético e valor econômico, como enzimas (Watanabe H & Tokuda, 2010), açúcares menores (Ohkuama, 2003), álcoois (Scharf & Boucias, 2010), gases como hidrogênio (H ) e Metano (CH )
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porém, alcançar tais objetivos demandará vultosos recursos financeiros. Para zerar as emissões de carbono até meados do século XXI seria necessário um aporte de US$ 2,7 trilhões por ano até 2050 (Wood Mackenzie, 2023). Na atual conjuntura, onde se demanda urgência na redução das emissões de carbono na atmosfera, mas também exige vultosos numerários financeiros para o desenvolvimento de projetos de energia renovável e rotas tecnológicas, a bioprospecção de rotas metabólicas e moléculas de interesse a partir da microbiota intestinal do cupim pode representar uma oportunidade competitiva para produção de produtos sustentáveis (como biocombustíveis e biomateriais) para auxiliar na redução da emissão de carbono dos processos produtivos. Um exemplo que pode ser citado de produto com alto potencial produtivo é o etanol (biocombustível produzido por microrganismos); as baterias de íon lítio armazenam aproximadamente 690 watts-hora (Wh) de energia e 1 litro de etanol hidratado possui aproximadamente 6.260 Wh de energia (“Mais energia”, 2019).
A microbiota do cupim pode fornecer soluções viáveis tecnologicamente e economicamente rentáveis para a produção de produtos biotecnológicos com baixa emissão de poluentes a partir da biomassa lignocelulósica, haja vista que esses insetos são importantes no ciclo do carbono e nitrogênio, e como fonte de catalisadores bioquímicos para a conversão de madeira e outras biomassas ricas em celulose, em monossacarídeos e produtos fermentados como o acetato e o metano, sendo este último especialmente importante no efeito estufa (Lee e Wood, 1971). Há comprovações de que os cupins possuem grande eficiência na digestão da celulose (77 – 99%) e hemicelulose (65 – 87%). Estas atividades são principalmente atribuídas a uma microbiota simbiótica bastante complexa e variada, que inclui bactérias, arqueias e flagelados eucarióticos (Purdy, 2007). Segundo Brune (2006), o intestino posterior dos cupins pode ser visto como um pequeno, porém altamente eficiente, biorreator natural; o qual possui alta
(Pester & Burne, 2007), polímeros e ácidos orgânicos a partir da digestão da biomassa vegetal (Figura 1). Dessa forma, são uma fonte substancial de estudo para o desenvolvimento de novas tecnologias relacionadas com a metabolização destes compostos.
Figura 1 – Principais produtos e matérias-primas que podem ser obtidas a partir da microbiota do cupim. Fonte: O próprio autor.
A agroindústria produz uma elevada quantidade de biomassa de diversas fontes, como o bagaço de cana e a palha do milho, que não são aproveitados adequadamente ou de forma ambientalmente correta pelo setor produtivo (Rocha et al., 2017). O Brasil aparece em posição de destaque e com uma considerável vantagem competitiva na produção de bioprodutos derivados da biomassa, haja vista que é um grande produtor de matérias-primas agrícolas e com um potencial mercado a ser explorado na geração de energia (Lopes et al., 2019).
A transição energética e a busca por constituir cadeias de produção sustentáveis podem representar uma oportunidade para o desenvolvimento de bioprocessos e para a produção de produtos renováveis. O presente estudo mostra o resultado de uma revisão a partir de artigos científicos, invenções e moléculas ligadas a essas oportunidades tecnológicas, visando informar e difundir a prospecção de processos produtivos sustentáveis a partir da microbiota intestinal de cupins utilizando a biomassa lignocelulósica como matéria prima.
O artigo atual se trata de uma revisão narrativa em que foram realizadas buscas por assuntos, moléculas e invenções correlatas com o tema abordado. Para busca dessas bibliografias foram usados os motores de busca Pubmed, Science Direct e a plataforma de dados biológicos NCBI, com combinações como: Termite + “Production” + Produto de interesse- (para pesquisar artigos sobre produção de bioprodutos – Tabela 1) e - Termite + Microbiota + Enzima de interesse (para enzimas que são encontradas na microbiota do cupim e associadas também a produção de produtos sustentáveis – Tabela 2). As pesquisas dos artigos ocorreram entre os dias 27 de setembro de 2023 a 03 de janeiro de 2024.
Para ser possível realizar uma prospecção baseada em descobertas e estudos mais atualizados, foram analisados artigos de revisão e de pesquisa publicados entre os anos de 2000 e 2023. De todos os artigos encontrados com a metodologia citada anteriormente, o critério de inclusão para o presente estudo foi realizado com base na sua relevância e pertinência para o objetivo da revisão, de modo que os trabalhos escolhidos são aqueles que melhor contribuem para o entendimento ou análise do tema específico que está sendo investigado.
Tabela 1 – Palavras-Chaves usadas na prospecção dos artigos científicos.
Matriz de busca fixa | Variáveis |
Termite + “Production” + | Halogenase |
Xylose isomerase | |
Hydrogenase | |
Ethanol | |
Polyhydroxyalkanoate | |
Acid citric | |
Acid lactic | |
Acid succinic |
Tabela 2 – Palavras-chaves usadas na prospecção das proteínas de interesse na microbiota do cupim.
Matriz de busca fixa | Variáveis |
Termite + Microbiota + | Halogenase |
Xylose isomerase | |
Cellulase | |
Hydrogenase | |
PHA synthase | |
Pseudomonas | |
Acid lactic Synthase | |
Malate dehydrogenase |
Quando se analisa a quantidade e data de publicação dos artigos sobre o assunto pode-se ver que foram publicados 1.820 artigos entre 2000 e 2023, (Tabela 1 - Material Suplementar), mostrando a considerável quantidade de publicações sobre o assunto nas últimas duas décadas. Na prospecção realizada no banco de dados NCBI, foi observada a presença de 809 proteínas relacionadas à produção de bioprodutos na microbiota intestinal do cupim (Tabela 2 - Material Suplementar).
Na presente revisão, será analisado o potencial biotecnológico da microbiota intestinal dos cupins apresentando artigos de pesquisa e das proteínas catalogadas nos bancos de dados biológicos. Quando se esmiúça os resultados encontrados, percebe-se que o assunto com mais artigos publicados é sobre a produção de etanol (1.365 resultados) seguido dos resultados referentes a produção de ácido lático (300 resultados), esse dado demonstra que as pesquisas sobre biocombustíveis e ácidos orgânicos, é um tópico de relevância na academia nas últimas duas décadas. Acerca dos resultados da prospecção de proteínas, a tendência se repete, porém, com proteínas ligadas a produção de ácido lático sendo as mais encontradas (264 resultados de “Acid Lactic synthase”, enzima ligada a síntese de ácido lático) e, em seguida, as enzimas xilose isomerase (193 resultados), essas enzimas atuam na degradação da biomassa lignocelulósica para a posterior fermentação. A seguir, são apresentadas algumas referências de pesquisa que mostram um panorama do que se tem de conhecimento na academia e a prospecção de proteínas que reitera o que é apresentado nesses artigos (Tabela 3).
Tabela 3 – Prospecção de produtos e enzimas e suas respectivas bibliografias.
Produtos/Enzimas de interesse | Aplicações industriais | Referências |
Halogenase | Química Medicinal Fabricação de agroquímicos Síntese de moléculas químicas | (Fraley & Sherman, 2019) (Hegarty et al., 2023) |
Xilose isomerase | Produção de Xarope de milho Produção de Etanol | (DiCosimo el al., 2013) (Chanitnun & Pinphanichakarn, 2012) |
Etanol | Combustível Produção de combustível sustentável de aviação Matéria -prima para a fabricação de Diesel e Nafta | (Mendiburu el al., 2022) (Yao el al., 2017) |
Hidrogênio verde | Produção de amônia Armazenamento de energia Produção de aço | (Liu & Han, 2017) (Chauhan & Bhattacharya, 2019) (Keramidas et al., 2024) |
Polihidroxialcanoato (PHA) | Embalagens Dispositivos eletrônicos Componentes automotivos | (Poltronieri & Kumar, 2017) |
Ácido cítrico | Produção de medicamentos Produção de desinfetante Aditivo alimentar | (Lambros el al., 2022) (Mores et al., 2021) |
Ácido Lático | Produção de polímeros biodegradáveis Fabricação de repelentes de mosquito Fabricação de cosméticos | (Abedi & Hashemi, 2020) |
Ácido succínico | Matéria-prima para a produção Polibutileno Succinato (Biopolímero semelhante ao PET) Produção de compostos ativos farmacêuticos Fabricação de perfumes | (Paul et al., 2019) |
Halogenase
Os compostos químicos com átomos de halogênio, chamados compostos químicos halogenados, correspondem por 96% dos herbicidas, fungicidas, inseticidas, acaricidas e nematicidas produzidos desde 2010 (JESCHKE, 2017). As halogenases são enzimas que atuam na ativação das ligações carbono-halogênios e podem ser utilizadas na síntese de agroquímicos e fármacos (Crowe et al., 2021).
Empesquisarealizadano NCBIporproteínashalogenases identificadas em cupins, foram encontrados 48 resultados
de proteínas, das quais 41 são proteínas hipotéticas (são previstas de serem expressas em um organismo, porém, não possui nenhuma evidência de sua existência), 5 são halogenases dependentes de flavina (enzimas que atuam em substratos aromáticos), 1 triptofano halogenase (atua na biossíntese de alcaloides halogenados) e 1 oxidoredutase LodB dependente de FAD (atua em reações de oxirredução).
Os avanços nas áreas da biologia sintética e engenharia metabólica apresentam uma conjuntura paradoxal, haja vista, que ocorre a crescente comercialização de produtos de base biológica, entretanto, o espectro estrutural das moléculas que podem ser produzidos pela via da biossíntese mostra-se bastante limitado (Cross et al., 2022). Entretanto, na literatura, evidências apontam micróbios com capacidade de produzir moléculas complexas de grupos funcionais
exóticos, sendo um campo ainda pouco explorado na bioquímica (Medema et al., 2021). Lennart et al. (2021), encontraram enzimas halogenase dependentes de flavina em cupins do gênero Termitomyces associados a fungos. Já foi descrito também, duas famílias de policetídeos halogenados produzidos por linhagens de fungos mutualísticos de cupins da Guiana Francesa e a adição de halogênio dessas moléculas é catalisada por halogenase dependente da FAD (Hebra et al., 2022).
Xilose isomerase
A xilose isomerase atua na catálise da isomerização de D-xilose em D-xilulose (figura 2) com atividade em outros sacarídeos como D-glucose, D-alose e L-arabinose (Barreto et al., 2023). Essa enzima é de interesse comercial pois faz a degradação em açúcares grandes da biomassa lignocelulósica em açúcares menores que podem ser usados em processos fermentativos para a produção de biocombustíveis e produtos químicos (Bajpai, 2023).
Em pesquisa realizada no NCBI por proteínas xilose isomerase de cupins, foram encontrados 193 resultados de proteínas, das quais 22 são isoladas do metagenoma do intestino de cupins; essas proteínas foram observadas no genoma de Streblomastix strix, protista que auxilia outros protistas a digerirem madeira. Treitli et al. (2019) realizaram a anotação funcional dos genomas e do metagenoma e indicaram que microrganismos simbiontes da microbiota dos cupins são agentes da degradação de polissacarídeos maiores e fermentadores de açúcares como acetato succínico.
Como já citado anteriormente, a xilose isomerase é de interesse da indústria pois atua na degradação de moléculas de difícil assimilação por microrganismos fermentadores produtores de bioprodutos. Um exemplo de aplicação dessa enzima no setor produtivo é a invenção da fabricante de automóveis japonesa Toyota que utiliza uma xilose isomerase oriunda da microbiota do cupim para produzir xilulose de maneira mais eficiente e pulando etapas de transformação (Figura 2) (Katahira, 2011).
Figura 2 – Xilose isomerase (XI) oriunda da microbiota do cupim envolvida na degradação de xilose, convertendo-a em xilulose. Fonte: Adaptado de Katahira, 2011.
Etanol
Novas rotas para a produção de energia renovável vem sendo cada vez mais alvo do investimento de governos, empresas e universidades de diversos países. Os biocombustíveis, principalmente etanol e biodiesel, são cada vez mais representativos na matriz energética internacional (U.S Energy Information Administration [EIA], 2019). Nesse cenário, o etanol celulósico (conhecido como etanol de segunda geração é produzido a partir da biomassa lignocelulósica) aparece como um produto capaz de atuar na substituição de combustíveis fósseis, uma vez que, apenas no Brasil, milhões de toneladas de resíduos agrícolas e agroindustriais são produzidos a cada ano, devido à alta diversidade agrícola no território (Lopes et al., 2017).
A conversão da biomassa lignocelulósica em biocombustíveis por via fermentativa é uma opção atrativa para a produção de energia renovável (Kumar et al., 2009); se tentou desenvolver estirpes de alguns microrganismos geneticamente engenheirados para fermentação de celulose como Saccharomyces cerevisae e Escherichia coli (Joong Oh & Su jin 2020; Saini et al., 2016), porém, estirpes geneticamente modificadas não alcançaram produtividade esperada em escala industrial, devido a problemas com a expressão gênica e estabilidade genética das estirpes (Gunasekaran & Raj, 1999). Vasan et al. (2011) apresentaram um estudo sobre um gene de endoglucanase oriundo de uma cepa celulolítica de
Enterobacter, uma cepa que habita a microbiota da espécie
Heterotermes indicola, um cupim de madeira.
A conclusão do estudo é que se conseguiu chegar a uma cepa recombinante de Z. mobilis, com um plasmídeo codificador de celulase de E. cloacae, que é capaz de utilizar como substrato a biomassa lignocelulósica pré-tratada com NaOH, para a produção de etanol em condições anaeróbias.
Em pesquisa realizada no NCBI por proteínas celulases da microbiota do cupim foram encontrados 43 resultados. As 43 proteínas encontradas são enzimas de hidrólise de glicosídeo, enzimas que atuam na catálise das ligações glicosídicas presentes entre as duas primeiras unidades monoméricas de polissacarídeos (Gravende et al., 2023). As proteínas citadas foram identificadas em um grande conjunto de genes bacterianos que catalisam a degradação de celulose e xilose (Wernecke et al., 2007).
Hidrogênio verde
Uma das fontes de energia limpa mais promissoras no mercado é o chamado hidrogênio verde, gás hidrogênio produzido utilizando fontes renováveis. O Hidrogênio Verde conquista cada vez mais fatias do mercado de energia mundial, segundo análise da consultoria indo-canadense Precedence Research (2023), o mercado global de hidrogênio verde pode chegar a US$ 134.38 bilhões de dólares até 2032, sendo assim alvo do investimento de empresas tanto em plantas “greenfield” como em equipamento e insumos para etapas do processo produtivo. Porém, segundo análises da Bloomberg Finance L.P. (2023) , um dos fatores impeditivos para que a produção de hidrogênio verde seja viável em larga escala é a necessidade intensiva de energia renovável para a eletroforese da água.
Neste contexto, microrganismos metanogênicos são uma alternativa para a prospecção de rotas produtivas para a produção de hidrogênio verde sem a necessidade de realizar eletroforese da água e utilizando matérias primas renováveis como a celulose. Esses microrganismos são hidrogenotróficos, isto é, reduzem o gás carbônico (CO2) e o metano (CH4) através da via C1 utilizando hidrogênio molecular e esses são parte da microbiota intestinal dos cupins (Liu y et al., 2008). Em pesquisa realizada no NCBI
por proteínas Hidrogenase da microbiota do cupim, foram encontrados 89 resultados, sendo 87 [Fe-Fe] hidrogenase (enzima que atua na catálise da interconversão formal entre hidrogênio e os prótons\elétrons), 1 hidrogenase,
3 maturadoras de protease (Protease que participa do processamento de c-terminal) e 1 NADH dehydrogenase (ubiquinone) (flavoproteina que possui centros de ferro-sulfeto).
A literatura apresenta trabalhos que mostram a diversidade de hidrogenases em microrganismos da microbiota do cupim. Hao Zheng e colaboradores (2013), que analisou 776 filotipos de genes de hidrogenases nas espécies Hodotermopsis sjoestedti, Reticulitermes speratus e Nasutitermes takasagoensis mostrando haver uma grande diversidade de genes de hidrogenases na microbiota do cupim. Sequências de DNA plasmídico de hidrogenase 3 maturadora de protease foram isoladas de clones de Enterobacter Cloacae subsp. cloacae ATCC 13047. A diversidade dessas enzimas na microbiota intestinal dos cupins demonstra a importância fisiológica das hidrogenases em ecossistemas complexos (Ballor & Leadbetter, 2012) e auxilia na adaptabilidade desses micróbios no ecossistema onde estão inseridos (Boyd et al., 2009).
Polihidroxialcanoato (PHA)
Um dos mais graves problemas ambientais da atualidade é o descarte incorreto no meio ambiente de polímeros de origem petroquímica que podem levar até 500 anos para se degradar (Organização das nações unidas [ONU], 2023); entretanto, segundo a BNEF Economic Scenario (2022), até 2050, a tendência é que que a demanda global por matérias-primas petroquímicas como Polietileno (PE), Polipropileno (PP) e Tereftalato de polietileno (PET), cresça até 90% em comparação com a demanda atual, chegando a 403 milhões de toneladas métricas por ano. A questão ambiental e a previsão de aumento da demanda global por matérias-primas petroquímicas mostram que existe um grave problema a ser resolvido: Como produzir mais plástico com menor impacto ambiental?
Nessa conjuntura, emergem polímeros de origem biológica como o Polihidroxialcanoato (PHA), porém a penetração desses produtos no mercado é limitada por fatores como altos custos e falta de apoio regulatório. Empresas como a PHB Industrial S/A que atua na produção de PHB (um tipo de Polihidroxialcanoato) utilizando melaço de cana de açúcar, entretanto, o uso de monossacarídeos como fontes de carbono para a fermentação dos bioplásticos e de biocombustíveis como o etanol para produção de intermediários químicos inibe a produção de polímeros de origem biológica a preços competitivos (Barbato & Pamplona, 2022). Com isso, o uso de açúcares maiores (como celulose e hemicelulose) e moléculas mais complexas (como lignina) pode representar uma fonte de substrato de carbono altamente competitiva para os microrganismos produtores dos biopolímeros. O uso eficiente dessas fontes de carbono ainda é bastante limitado, principalmente pela falta de rotas metabólicas capazes de degradar moléculas maiores.
Em pesquisa na plataforma NCBI, não foi encontrado nenhuma proteína PHA sintase de cupins, entretanto, em uma busca por PHA sintases de Pseudomonas foram encontrados
58 resultados sendo 46 resultados de Pseudomonas sp. Nawaz et al. 2023 apresentaram Pseudomonas presentes no intestino de cupins da espécie Reticulitermes speratus que eram sintetizadoras de Polihidroxialcanoatos (poliésteres de origem microbiana que atuam no armazenamento de energia e nutrientes). A bactéria, nomeada Pseudomonas sp. Hu109A, possuía genes que sintetizam enzimas oxidativas (como lacases e desidrogenases) e enzimas que realizam a biossíntese de Polihidroxialcanoatos (PHA sintases). Sujatha e colaboradores (2005) realizaram uma análise de PHA sintases de Pseudomonas sp. utilizando a técnica PCR, foram encontradas sequências de nucleotídeos com mais de 16 sintases de poli-β-hidroxi-alcanoato (PHA) e poli-β-hidroxi-butirato (PHB).
Ácidos orgânicos
Ácidos orgânicos são biomoléculas que contém um ou mais grupos de ácidos carboxílicos e estão presentes em animais, plantas e microrganismos; pode-se citar como exemplo de ácidos orgânicos, o ácido cítrico, o ácido lático e
o ácido succínico. Os ácidos orgânicos possuem uma ampla gama de usos em diversas indústrias como a alimentícia e de cosmética podendo serem usados como “blocos de construção químicos” substituindo commodities químicas oriundas de hidrocarbonetos fósseis.
Em uma busca realizada na plataforma NCBI por proteínas que realizam a síntese de ácido lático de cupins foram encontrados 264 resultados, sendo 45 da microbiota intestinal do cupim. Em outra busca realizada na mesma plataforma em 16 de dezembro de 2023 por proteínas malato desidrogenase (enzimas usadas na produção de ácido succínico) foram encontrados 114 resultados, sendo 14 da microbiota intestinal do cupim.
Bauer et al. (2000) descobriram bactérias de ácido lático com abundância representativa na microbiota intestinal de cupins da espécie Reticulitermes flavipes e outros cupins que se alimentam de madeira, tais como Nasutitermes arborum, Thoracotermes macrothorax e Anoplotermes pacificus. Nessas espécies citadas, as bactérias láticas representam de 43 a 54% das colônias intestinais. Ramos et al. (2020) elaboraram uma rota produtiva para a produção de ácido acrílico a partir da desidratação do ácido lático. O ácido acrílico é uma matéria prima química com demanda considerável que é produzida majoritariamente pela rota petroquímica, sendo aplicada na produção de resinas e têxtil. Outra aplicação potencial do ácido lático é na produção do ácido polilático, polímero termoplástico usado na produção de embalagens e dispositivos médicos (Riaz et al., 2018).
Sakomoto e Ohkuma (2013), apresentam uma cepa denominada Rs -03(T), bactéria obrigatoriamente anaeróbica, que foi isolada do intestino de cupim, não pigmentada, não formadora de esporos, Gram-negativa e em formato de bastonete. Essa cepa tem atividade sacarolítica (promotora de acidificação por intermédio da fermentação da lactose) e apresentou produção de ácido succínico. Esse ácido orgânico é uma importante matéria-prima para a produção de produtos químicos dentre os quais podemos citar o 1-4 butanodiol (Baidya et al., 2019), aplicado na produção de fibras elásticas usuais na engenharia de tecido e na produção de Polibutileno tereftalato (PBT). Esta resina é usada na produção de componentes eletrônicos e automotivos, e o Polibutileno succinato (PBS), que é produzido a partir da
combinação dos ácidos succínico e adípico, chamado poli succinato de butileno- co -butileno adipato (PBSA).
Os artigos analisados e a busca por proteínas para a produção de bioprodutos nos bancos genéticos sinalizam que a microbiota dos cupins representa uma verdadeira matriz para a prospecção de processos produtivos sustentáveis e de alto valor agregado utilizando a biomassa como matéria prima. Porém, ainda existe um hiato entre o conhecimento científico e a aplicação industrial. Os exemplos de plantas pilotos para produção destes produtos ainda são incipientes. Ficou claro também a necessidade de experimentos em grande escala que demonstrem a viabilidade produtiva desses bioprocessos, além de estudos que indiquem um potencial de competitividade das matérias-primas químicas de origem biológica ante semelhantes de origem fóssil.
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